Круглые черви паразиты растений

Нематоды — паразиты растений, первичнополостные черви, которые обитают во влажной среде (почва, море, пресные воды). Обычно они достаточно мелкие (до 2 мм), но иногда встречаются экземпляры, длина которых превышает 4 мм. Круглые черви вызывают нематодные заболевания как у животных, так и у представителей фауны. Паразиты обитают в тканях растения, на поверхности или же в корневой системе, нанося большой урон. Результатом воздействия вредителей является угнетение роста и развития, деформация стебля, усыхание почек и листьев, образование галлов. Круглые черви практически незаметны и чаще всего обнаруживаются из-за явных внешних признаков повреждения растения.

Поражение растения нематодами ведет к ухудшению роста растения.

На сегодняшний день описано более 25 тысяч видов нематод, однако ученые предполагают, что общий показатель уже достиг 1 миллиона. Учитывая видовое разнообразие, можно отметить, что круглые черви занимают 2-е место в царстве животных (на первом находятся насекомые). Различают 3 вида нематод растений:

Листовые и стеблевые нематоды

Листовая нематода поражает листья растения.

Вредители проникают в листья, стебли и цветы растения. Лиственные нематоды поражают хризантемы и землянику, стеблевые черви — цветочные культуры.

При листовой нематоде в местах, где круглый червь повреждает лист, ткани начинают обесцвечиваться. Позже появляются пятна желтоватого оттенка, а затем они становятся пурпурными и начинают усыхать. На пораженных участках ткани заметно утончаются, и в результате растение сохнет и погибает. Развитие, а также размножение паразитов происходит в одном растении вплоть до его гибели. При этом один зараженный лист может содержать до 15 тысяч вредителей. Круглые черви используют почву лишь в качестве временной среды обитания. Благополучно обитать в сухих листьях они могут до температуры 5°С.

Стеблевые нематоды могут приспособиться к паразитированию на конкретном растении и в процессе развития не меняют хозяина. Обычно воздействуют на тюльпаны, флоксы, гвоздики, бегонии и гиацинты. На растении можно заметить утолщение тканей в местах поражения вредителем. Стебли, листья и цветы при наличии круглых червей развиваются неправильно, имеют вздутые участки. Ткани, которые поражены паразитами, имеют неестественно бледный оттенок, а после этого становятся бурыми. Позже эти участки отмирают.

Корневые нематоды

Корневая нематода поражает корни растения.

Вызывают образование галлов на корневой системе, поэтому их также называют галлообразующими. Самцы червеобразные, могут достигать 2 мм в длину. Самки червей более раздутые, размером до 1 мм. Паразитируют на травах, овощных растениях, кустарниках и деревьях. Когда вылупляется червь, он проникает в корневую систему, где питается соками хозяина. Температура 20-30°С и влажный грунт — оптимальные условия для развития вредителей.

Зараженные культуры медленней растут, для них характерна тонкая и прореженная корневая система. Наземная часть может скручиваться в теплую погоду. На самих корнях образуются округлые участки — галлы. Инфицированные растения испытывают недостаток питательных веществ и воды, медленно растут.

Яркий представитель корневых вредителей — золотистая нематода, которая поражает пасленовые. Большую угрозу вредители несут для разведения картофеля и томатов. При инфицировании круглыми червями может погибнуть до 80% урожая.

Пути появления вредителей:

1. Почва. Паразиты могут находиться практически в любом типе грунта.
2. Грунт из теплиц. Часто вместе с купленным грунтом здоровый участок земли заражается червями.
3. Контакт с цветами или ампельными растениями.
4. Органические удобрения, в частности птичий помет.

Профилактика

Заражение нематодой может происходить через грунт.

Чтобы избежать появления нематод, рекомендуется при низкой температуре держать культуры в относительной сухости. Размножающиеся растения пересаживать только в здоровую почву (стерилизовать грунт паром).

Для локализации корневого червя используется комплексный подход. Так, при индивидуальной посадке кактусов необходимо разрыхлить землю, используя для этого только стерильные инструменты. Новый росток ставится на годичный карантин в отдельной посуде. Перед посадкой нового растения его извлекают из почвы, очищают корни от земли и погружают их на 15 минут в водный раствор (0,5% паратиона или же 0,1-0,5% фосдрина). Далее, корневая система промывается под проточной водой, подсушивается и высаживается в новую почву.

Еще один метод — термообработка грунта перед посадкой. Проводится в течение 2 часов при температуре 100°С. Нематоды практически не размножаются при воздействии ультрафиолета, поэтому если растение часто находится на солнце, то это будет хорошей профилактикой нематодных заболеваний.

Методы борьбы с нематодами

Способы борьбы с листовой и стеблевой нематодой очень схожи. Конечно же, в домашних условия использовать химические препараты не рекомендуется, поэтому применяются более щадящие меры. Процесс повреждения наземной части растения практически необратим, соответственно, зараженных представителей флоры придется уничтожить вместе с комом почвы. Посудина, поддон, место, где располагалось растение, нужно тщательно вымыть горячей водой.

Для избавления от корневых червей часто используют системные и контактные яды. Опрыскивание проводится в 2-4 этапа через каждые 4-5 дней препаратами БИ-58, РОГОР или другими аналогами. Стоит понимать, что яды не в силах уничтожить паразитов в хитиновых оболочках.

Еще один результативный, но наиболее трудоемкий метод — термическая обработка корневой системы.

Корни растения необходимо обмыть и погрузить в воду при температуре 50-55°С. В почву также примешивают немного контактных ядов.

Иногда, чтобы избавиться от червей, обрезают корни растения. Бороться с нематодой таким образом не рекомендуется. Такие действия наносят серьезный урон растениям, ведь для регенерации им придется потратить много сил.

Нематоды
Heterodera glycines (патоген сои)
Научная классификация

Домен:

Эукариоты

Царство:

Животные

Подцарство :

Эуметазои

Без ранга :

Двусторонне-симметричные

Без ранга :

Первичноротые

Без ранга :

Линяющие

Без ранга :

Nematoida

Тип:	Круглые черви

Международное научное название

• Nematodes

Классы

Немато́ды или кру́глые че́рви [1] (лат. Nematoda ) — тип первичноротых из группы линяющих. В настоящее время описано более 24 тыс. видов паразитических и свободноживущих нематод [2] , однако оценки реального разнообразия, основывающиеся на темпах описания новых видов (в особенности специализированных паразитов насекомых), предполагают существование около миллиона видов [3] .

Свободноживущие нематоды обитают в почве, пресных водах и море, где численность их может превышать 1 млн особей на 1 м 3 . Они играют важную роль в экосистемах. Нематоды Halicephalobus mephisto считаются самыми глубокоживущими сухопутными многоклеточными организмами на планете [4] .

Многие представители стали паразитами или комменсалами животных всех крупных систематических групп, включая простейших [5] . Они вызывают нематодные болезни растений или нематодозы у животных и человека. У поражённых растений наблюдается гибель корней, порча корнеплодов и образование галлов. Стеблевые нематоды вызывают растрескивание стеблей, гофрировку листьев и так далее. Нематоды, паразитирующие в организме животных, являются возбудителями инвазионных болезней [6] . Наиболее известные паразиты человека среди круглых червей: аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта. Их яйца попадают в человека при несоблюдении правил личной гигиены с загрязнённой пищей и водой. Борьба с паразитическими нематодами сводится к изгнанию их из организма хозяина. Во внешней среде производится их уничтожение медико- и ветеринарно-санитарными, а также агротехническим мероприятиями [1] . Известны с верхнего карбона [7] .

Содержание

Особенности строения [ править | править код ]

Длина тела составляет от 80 мкм до 8,4 м (такую длину имеет паразит Placentonema gigantissima, живущий в плаценте кашалота) [8] . Самки несколько крупнее самцов [6] . Тело нематод несегментированное, имеет нитевидную или веретеновидную, реже (у самок) бочонковидную или лимоновидную форму [7] . В поперечном сечении тело круглое (отсюда название круглые черви), в основе обладает билатеральной (двусторонней) симметрией тела с элементами двулучевой. Передний конец тела (голова) проявляет, кроме того, признаки трёхлучевой симметрии.

Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто гладкой или кольчатой кутикулой, под которой расположена гиподерма, а под ней — тяжи продольных мышц. По окружности тела гиподерма образует 4 валика («хорды»), вдающихся в полость тела — дорсальный (спинной), вентральный (брюшной) и два боковых. Внутри спинной и брюшной полости проходят нервные стволы, а в боковых — сенсорные нервы и выделительные каналы [5] .

У паразитических форм эпителий может приобретать синцитиальное строение, то есть клеточных границ в нём нет, и он состоит из цитоплазматической массы с включенными в него ядрами. Ядросодержащая часть клеток эпителия соединена с поверхностным синцитиальным слоем цитоплазматическими мостиками. У паразитических форм в гиподерме может запасаться гликоген, необходимый для гликолиза. Под гиподермой находится слой продольных мышц, делящийся валиками гиподермы на 4 тяжа.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель, отличающаяся от вторичной (целома) отсутствием эпителиальной выстилки [5] . У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.

За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют [1] .

Пищеварительная система [ править | править код ]

Пищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. Она начинается ротовой полостью, переходит в пищевод, затем в переднюю, среднюю и заканчивается задней кишкой, открывающейся на заднем конце тела с брюшной стороны [1] . У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружён губами и ведёт в мускулистую глотку. Глотка имеет трёхгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несёт разнообразное вооружение. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку. Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки. Нематоды питаются в основном бактериями, водорослями, детритом; есть среди них и хищники, многие — паразиты животных, грибов и растений [7] .

Выделительная система [ править | править код ]

Предполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или боковые внутриклеточные каналы (ренетты), и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объёмным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков — они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путём диффузии через стенку тела.

Нервная система [ править | править код ]

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорсальным краем вперёд (в некоторых группах наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорсальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: осязательными щетинками, губными папиллами (сосочками), супплементарными органами самцов, обонятельными амфидами и сенсорно-железистыми органами — фазмидами. На заднем конце тела свободноживущих нематод имеются терминальные хвостовые железы, секрет которых служит для прикрепления к субстрату [7] . Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчинённые в своём расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.

Американские учёные, проводя эксперименты над круглыми червями нематодами, обнаружили, что те способны к обучению на собственном опыте. Взрослые черви, почуяв запах пищи, сразу же ползли на него кратчайшим путём, в то время как молодые долго сомневались и даже не всегда отправлялись на поиски. Кроме того, у опытных нематод в ответ на запах активировались три парных нейрона — чего не происходило с молодыми [9] .

Половой диморфизм [ править | править код ]

В подавляющем большинстве нематоды имеют отчётливый внешний половой диморфизм и раздельнополы, но известны и гермафродиты. Нематоды откладывают яйца, реже живородящи. Из оплодотворённых яиц вылупляются личинки. Это происходит во внешней среде или ещё в половых путях самки (яйцеживорождение) [5] . У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью [10] [11] .

Цикл развития [ править | править код ]

Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизменённая третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.

Таксономия и систематика [ править | править код ]

Впервые группа была определена Карлом Асмундом Рудольфи в 1808 году [12] под именем Nemato > νῆμα , gen. νήματος — «нить» и εἶδoς — «вид»). Позже группа была последовательно классифицирована как семейство Nematodes Бурмистром в 1837 году [12] и как порядок Nematoda К. М. Дизингом в 1861 году [12] .

Таксономический статус и систематическое положение некоторых групп нематод (классов, подклассов, отрядов) дискутируется [2] [13] . Например, по некоторым старым классификациям крупнейший класс Chromadorea принимали в узком объёме (без Ascar >Chitwood, 1933 в состав сборного парафилетического подкласса нематод Аденофореи, или афазмидиевые (Adenophorea, Aphasm >Chitwood et Chitwood, 1933 ) [14] . Впервые деление нематод на два подкласса в 1930-х годах обосновал Б. Читвуд (Chitwood B., 1933, 1937). Однако, предложенное им название Phasm >Chitwood et Chitwood, 1933 оказалось уже занято более старым сходным названием одного из отрядов насекомых. В большинстве работ XX века нематодологи использовали такие названия подклассов [13] :

Искусственность такого классического взгляда на систематику нематод (особенно Adenophorea) всё более подтверждали новые анатомические и молекулярно-генетические исследования. В некоторых более поздних системах, где все нематоды рассматриваются в ранге класса, выделяют 3 подкласса (Малахов, 1986) [13] .

По данным на 2011 год, тип нематод включает 3 класса, 31 отряд, 267 семейств, 2829 родов и 24 783 вида, причём ископаемые таксоны представлены в 2 родах 10 видами; есть также 7 родов и 7 видов, известных только в ископаемом состоянии [2] (ранее высказывались оценки от 15 [15] до 80 тысяч [16] , а реальное разнообразие нематод — с учётом перспектив описания новых видов — оценивается в миллион видов [3] ).

Тип включает три класса и около 30 отрядов [2] :

Нематодозы — паразитарные болезни (гельминтозы) человека, животных и растений, вызываемые нематодами. Наряду с другими гельминтозами, нематодозы имеют наибольшее значение в патологии человека. Паразиты локализуются в большинстве тканей и органов человека (желудочно-кишечный тракт, мышцы, органы дыхания, печень, почки и так далее). Среди нематодозов выделяют две группы: геонематозы (когда развитие яиц и/или личиночных форм происходит в почве, воде или на предметах домашнего обихода) и бионематозы (когда цикл развития связан со сменой хозяев и передача возбудителей осуществляется переносчиками — комарами, мошками, слепнями). Обычно заражение человека происходит при заглатывании зрелых (инвазионных) яиц или личинок нематод с частицами почвы, водой, продуктами питания. Сохранение и развитие яиц и личинок нематод во внешней среде возможно лишь при определённых температурных условиях, достаточной влажности и доступе кислорода. На территории стран бывшего СССР у человека встречаются (зарегистрированы): аскаридоз, энтеробиоз, трихоцефалез, трихинеллёз и другие нематодозы [18] . Терапия (лечение) большинства нематодозов у человека при своевременном обращении за медицинской помощью не представляет трудностей [19] .

Нематодозы у животных [ править | править код ]

Встречаются (описаны) у всех видов позвоночных животных. Также как и у человека, паразиты локализуются практически во всех тканях и органах организма животных (тем не менее, львиная доля видов нематод паразитирует в пищеварительном тракте). Кроме того, на распространённость нематодозов среди животных влияют:

• климатические условия,
• наличие и количество промежуточных хозяев,
• условия, в которых содержатся животные,
• качество и своевременность проводимых лечебных и профилактических мероприятий, а также обусловлена рядом других факторов.

Наибольший экономический ущерб животноводству наносят аскаридоз, амидостомоз, буностомоз, диктиокаулёз, альфортиоз, трихинеллёз и ряд других нематодозов [18] .

Нематодные болезни растений [ править | править код ]

Нематодные болезни растений (травянистых, древесных, кустарников) вызывает ряд вредоносных растениеядных нематод. Встречаются у многих диких и культурных растений. Наиболее часто внешние признаки нематодных поражений растений проявляются замедлением появления всходов, роста и развития саженцев, слабым цветением, частичной (иногда значительной) гибелью растений в молодом возрасте, снижением или гибелью урожая. В процессе питания нематоды нарушают целостность корней, тем самым способствуя проникновению в растение патогенных грибов, бактерий и вирусов. Внедрение нематод в корни растений обычно вызывает сильное ветвление корневой системы и отгнивание мелких корней (свекловичная, картофельная, овсяная гетеродеры), образование галлов разной формы (галловые нематоды на корнях овощных и технических культур), заострённых вздутий — «клювиков» (угрица — лат. Anguina radicicola — на корнях диких злаков), язв, приводящих к отмиранию корней. Стеблевые нематоды вызывают веретеновидное утолщение стеблей, недоразвитие листовой пластинки и её деформацию, у земляники: вздутие листовых черешков, усов и гофрировку листовой пластинки; образование на периферии клубней картофеля мягких тёмных пятен; растрескивание донца и разрыхление ткани сочных чешуй у луковичных растений [20] .

Паразитические нематоды являются распространенными паразитами человека, различных животных и растений. К паразитам человека относятся аскарида, острица, власоглав, трихина и др.

Круглые черви паразиты человека Человеческий власоглав

Человеческий власоглав, или хлыстовик (Trichocephalus trichiurus), паразитирует обычно в слепой кишке человека и может проникать в червеобразный отросток. Власоглав — беловатый червь, длина самца 30—40 мм, а самки — до 50 мм. Характерной его особенностью является нитевидновытянутый передний конец тела, в котором проходит длинный пищевод. Этим концом червь глубоко внедряется в слизистую оболочку кишки. Яйца власоглава развиваются только во внешней среде (в воде или сырой земле). Развитие при температуре 28—30°С продолжается 28 дней, а при 20°С — 57 дней, после чего яйца, содержащие личинок, становятся инвазийными. Чаще всего заражение власоглавом происходит при питье сырой воды, употреблении в пищу немытых овощей и другими путями, так же как и заражение аскаридозом.

Личинки власоглава выходят из яйца в кишечнике человека без миграции по кровяному руслу, проникают в слепую кишку, где внедряются в ее слизистую оболочку и через месяц превращаются во взрослых червей.

Живя в слепой кишке, власоглав может вызвать ее воспаление, а также воспаление ее червеобразного отростка (аппендицит). Трихоцефалез, как и аскаридоз, оказывает сильное влияние на нервную систему больного. Изгнание власоглавов успешно осуществляется под контролем врача. Меры борьбы и профилактики трихоцефалеза весьма близки к таковым, применяемым при аскаридозе.

Острица (Enterobius vermicularis) паразитирует чаще всего у детей в нижнем отделе тонких кишок, в слепой кишке и в ее червеобразном отростке и потому вызывает иногда его воспаление — аппендицит. Острицы — маленькие белые червячки (5—10 мм длины), обычно встречающиеся у больного в большом количестве. Жизненный цикл острицы протекает без смены хозяев. После оплодотворения самки спускаются к заднему проходу, выползают наружу и откладывают яйца на кожу около анального отверстия, вызывая при этом сильный зуд. В среднем одна самка откладывает в течение жизни около 11000 яиц. Очень маленькие яйца в большом количестве легко рассеиваются во внешней среде. Они остаются на белье, на школьных партах, на полу и т. п.

Эмбриональное развитие яиц проходит в теле самки до их откладки. Они откладываются с готовыми зародышами, которые за 6 ч превращаются в маленьких личинок, при этом яйца становятся инвазийными. Если яйца с грязных рук будут занесены в рот и проглочены, произойдет заражение ими человека. Легкая возможность самозаряжения — аутоинвазии — приводит к тому, что острицы обычно встречаются у больных в большом количестве. Личная гигиена и гигиеническое содержание уборных, в особенности в детских учреждениях, являются важнейшими профилактическими средствами в борьбе с распространением остриц.

к круглым червям паразитам человека Кривоголовка двенадцатиперстной кишки (Ankylostoma duodenale) — маленький червь (самка—10—13 мм) красноватого цвета, для которого характерно наличие ротовой полости с несколькими кутикулярными зубами и бурсы у самцов. Кривоголовка — паразит тонких кишок человека. Яйца паразита выходят с калом наружу и развиваются во влажной почве. При благоприятных температурных условиях (25°С) через 1—2 суток из яиц вылупляются личинки, которые живут и питаются в почве и после двух линек становятся инвазийными. Заражение происходит чаще всего путем вбуравливания личинок в кожу человека (однако заражение может происходить и через рот). В первом случае личинки проникают в кровеносные сосуды и мигрируют с током крови, попадая в конце концов в легкие, из которых при откашливании попадают в рот и проглатываются. Только после этого они обосновываются в кишечнике. Миграция личинок в теле человека длится около 7—14 дней, после чего они последний раз линяют, а еще через месяц достигают половой зрелости.

Кривоголовка распространена во влажных местах на юге среди сельского населения, а также в районах производства земляных работ, в шахтах и т. п. В России кривоголовка встречается на Дальнем Востоке.

Кривоголовка и другие родственные ей виды вызывают очень тяжелые заболевания. Они повреждают слизистую оболочку кишечника, вызывая ее изъязвление и кровотечение. У больных анкилостомозом возникают боли под ложечкой, развиваются тяжелая анемия (малокровие), головокружение, слабость, отеки. В тяжелых случаях может быть смертельный исход.

К круглым червям паразитам человека относиться Ришта, или медицинский струнец (Dracunculus medinensis), паразитирует в половозрелом состоянии у человека. В отличие от большинства нематод жизненный цикл ришты происходит со сменой хозяев.

У человека обнаруживается самка ришты, представляющая собой длинного и тонкого червя, достигающего 150 см в длину при толщине тела 1,5 мм. Самец довольно маленький, до 30 мм длины, у человека не обнаружен. Чаще всего на ногах человека, в подкожной клетчатке, появляется затвердение, а затем кожа изъязвляется, и в глубине язвы становится видна часть свернутого в клубок червя. В таком состоянии ришта рождает множество личинок. При мытье ног больного личинки попадают в водоемы и заглатываются рачками-циклопами, а затем проникают в полость тела циклопа, вырастая до 1 мм длины. При питье сырой воды человек может легко проглотить циклопов с содержащимися в них личинками, которые затем совершают сложную миграцию в его теле от желудка до подкожной клетчатки ног. Ришта распространена в тропиках и субтропиках, в Иране, Индии, тропической Африке. Раньше ришта была довольно обычна в некоторых районах Средней Азии (Бухара), но благодаря применению последовательных мер борьбы — устройства водопровода, запрещения мытья ног в водоемах и питья непрокипяченной или непрофильтрованной воды — заболевания риштой в России полностью ликвидированы еще в 30-х годах.